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Are stored carbohydrates
necessary for seed production
in temperate deciduous trees?
Tomoaki Ichie, Shuichi Igarashi, Shohei Yoshida,
Tanaka Kenzo, Takashi Masaki and Ichiro Tayasu
2014.7.25 昼ゼミ ４年 小向 愛
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1-1．Masting
1-2. The resource budget model;
資源収支モデル（Isagi et al.1997 ）
1-3.Do masting trees really need to utilize the
resources accumulated over along time?
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1-1．Masting
• 個体群内で、種子の豊作、不作が繰り返される
• 森林内の多くの樹木が同調して開花結実
• マスティングの適応的意義としては、受粉効率を上げるた
め、捕食者の数を減らすため、など様々な仮説がある。
• Many forest tree species reproduce in synchrony, but with a
large interannual variation in the population; this
phenomenon is known as masting.
• The masting phenomenon has many ecological
consequences; masting strongly influences the populations
of animals that feed on seeds as their main food, as well as
the recruitment of the plant populations themselves
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1-2. The resource budget model;
資源収支モデル（Isagi et al.1997 ）
• 最も有力な仮説として支持されている。
• 種子生産には、主に根や幹など樹体に前年までに蓄えら
れた炭水化物が用いられるという仮定。
• 繁殖コストの大きい樹木は、豊作年に大量の貯蔵炭水化
物を使い果たし、樹体内に再び十分な資源が貯まるのに
時間がかかるため、隔日開花が起こる。
• The resource level of a plant is regarded as an important
proximate factor in masting, together with weather cues.
• Because trees require abundant resources to generate
large seed crops, they must wait several years until the
amount of resources exceeds a threshold level.
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1-2. The resource budget model;
資源収支モデル（Isagi et al.1997 ）
Threshold
level
• aa
Stored
resources
Reproductive
year
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1-3.Do masting trees really need to utilize
the resources accumulated over along time?
• 近年の研究では、マスティングの際の資源について、蓄
えられているもの、当年のもの、どちらも、など様々な
研究例がある。
• 貯蓄資源とマスティングの関係を検証した研究はまだな
い。
• Recent studies have found various results: for a masting
event, trees consume stored carbohydrate or current
photosynthates or both.
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1-4.Radiocarbon(14C) techniques
• 大気中の１４Cは、戦後の冷戦時
代に行われた核実験によって急
激に増加し、その後少しずつ減
少している。
• 光合成産物に含まれる１４C濃度
は大気の濃度と一致する。
• ∆14C of atmospheric CO2 was
taken to decrease exponentially.
• Because the 14C content of
photosynthates in plant leaves
is the same as that of
atmospheric CO2 at any given
time
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1-4.Radiocarbon(14C) techniques；14C法
• 大気中の１４C の減少曲線と照らし合わせることで、
１４CO2が、いつ樹体内に取り込まれ光合成産物に変換された
のかを推測する。
• 種子に使われている光合成産物が、どれくらい蓄積された
資源なのかを推測する。
• Radiocarbon (14C) techniques are capable of settling
whether species that require long intervals for masting must
wait several years until the amount of resources exceeds a
threshold level.
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2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION
2-2.FLUCTUATION IN ANNUAL SEED PRODUCTION
2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES
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2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION
• 小川試験地（200×300m）
• 冷温帯（平均気温10.7℃
平均降水量1910 mm）
• 丘陵地
• 保護林、保全林を含む国有林
• a 6-ha(200×300m) permanent plot
in Ogawa Forest Reserve, which is an
old-growth deciduous forest.
• The mean annual temperature and
precipitation from 1986 to 1995 were
10.7°C and 1910 mm
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2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION
•
•
•
•
•
•
原生林ではなく、古い二次林
ここ80年は伐採の記録はない
ブナースズカケ群集
周辺はスギの人工林、放牧跡地
主要樹種は、コナラ、ブナ、イヌブナ
林冠は20m～30m
• The dominant tree species are Quercus
serrata, Fagus crenata and F. japonica.
• The canopyheight is 20 m, and tall trees
reach 30 m
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2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION
• 対象樹種は林冠を構成する１０樹種
• 下層の樹木は土壌呼吸や他の植物の呼吸の影響を受けて、
古い１４CO2を吸収している可能性がある。コンタミを
防ぐために林冠木を対象にした。
• Ten of the principal canopy tree species were chosen for
this study.
• We looked only at canopy trees, because it is possible
that lower trees absorbed not only atmospheric 14C but
also 14C of older origin, from contamination stagnant at
the forest floor arising originally from plant and soil
respiration
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2-1.STUDY SITE＆SAMPLE COLLECTION
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•
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•
カエデ科
イタヤカエデ
オオモミジ
カバノキ科
サワシデ
クマシデ
イヌシデ
ブナ科
クリ
ブナ
イヌブナ
コナラ
エゴノキ科
ハクウンボク
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2-2.FLUCTUATION IN ANNUAL SEED PRODUCTION
• コナラのCVが最少（0.7）
→ほぼ毎年結実している
• ブナのCVが最大（3.2）
→ブナの豊凶の間隔は5-7年なので
やや小さい値になっている
• Some species in this study,such as Q. serrata,
continually produce a relatively constant number
of seeds.
• In other species, including two Fagus and three
• CV=個体群における、種子生産の年変動
Carpinus species, there is a large annual fluctuation
• the CV of the number of sound seeds per unit area (m2) falling into
in seed production
the traps in the plot from 1987 to 2000; this was taken as an
index of the annual fluctuation of seed production in a population
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2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES
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2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES
• 種子は、成り年が異なったり、他の研究で使われてしまったため、様々な
年の種子が使われている。
• The studied seeds were collected in different years in each species, because
there were different masting years in these species and because most of the
collected seeds had been used in other studies
• ∆14C (‰):SCDにおける14C量／19世紀の14C量
→14Cが異常に増加した年代
• The radiocarbon value is shown as ∆14C (‰), which is
the deviation in parts per thousand from the activity of
nineteenth-century wood, and has been corrected for
fractionation by using the stable C isotope ratio of the
sample
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2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES
• 総炭素蓄積期間
• The total carbon accumulation period was roughly
estimated by the following expression:
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2-3.RADIOISOTOPE ANALYSES
Betulaceae:カバノキ科
Fagus crenata, F.japonica
• Aa
Styrax obassia
Acer mono, A.amoenum,
Castanea crenata
Quercus serrata
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3-1.the total carbon accumulation periods
3-2.CV and the total carbon accumulation periods
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3-1.the total carbon accumulation periods
• 種子の総炭素蓄積期間は、１０種で異なっているが、長くて
も１.４年だった。
• 最も期間が長いのは、コナラ（コンスタントに種子生産）の
１.３８年だった。
• 最も短かったのは、サワシデ（マスティング型）の０.７年
• For all 10 species in this study, there was a difference of not
more than 1.4 years in the total carbon accumulation
periods,which means a period between the end of June in the
previousyear and the seed maturation time in the
reproductiveyear.
• The species in which the periodwas the longest, implying that
it used the oldest carbohydrate resources for seed production
during a single reproductive period, was in
Q. serrata (1.38 years), and the shortest was in Carpinus
cordata (0.07 year).
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3-2.CV and the total carbon accumulation
periods
• 種子生産の年変動と、総炭素蓄
積期間は、種や豊凶間隔によら
ず、相関がみられなかった。
• There was no significant
correlation between the total
carbon accumulation period and
the fluctuation in annual seed
production, both of which
remained at an even level.
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• 温帯性の樹木は、種子生産量の年変動にかかわらず、当
年の光合成産物のほとんどを使って、種子を生産する。
→総炭素蓄積期間が、１.４年以下だった
• 豊凶間隔の大きい、マスティング型樹木でも、生り年に
近い年で生産された炭素資源を使っている。
• temperate trees use mainly current photosynthates for
seed production, regardless of reproductive intervals. The
carbon accumulation period for seed production did not
exceed 1.4 years.
• This implies that temperate deciduous tree species use
mostly the photosynthates produced in the current and/or
the previous year.Even species that undergo masting at
long intervals use the carbon resources produced
relatively recently in their masting years.
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• 研究対象の樹種は主に、葉を展開すると同時に花を咲かせ、
その後の数か月間に種子を成熟させる。
• すると、冬に落葉してしまうので、春の短い期間の間、新
しい葉と花を生産するために、貯蔵炭水化物に頼らざるを
得ないのでないか。
• 逆に、当年の光合成産物は主に、種子生産のために、花を
つけるためのシュート（生殖枝）に使う。
• All of the species studied commonly bloom simultaneously
with leaf development in spring and then ripen their seed
over several months.
• Because deciduous species shed their leaves in winter, they
are forced to rely on the carbohydrate resources stored in
the tree to produce new leaves and flowers for a short
period.
• Conversely, they may use mainly current photosynthates in
reproductive shoots for their seed production
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• マスティングの度合いや種に関わらず、従来信じられて
きたよりも、種子生産にとって、貯蔵資源の消費は重要
ではないことが分かった。
• 加えて、明るい林冠では炭水化物の貯蔵量は種子生産の
制限要因にはならない。
• The present study also suggests that assimilation of
accumulated resources is less important for seed
production than is commonly believed, regardless of
species or degree of masting.
• The size of stored carbohydrate resources is not
necessarily a limiting factor in seed production in the
bright canopy environment of a forest, because all the
canopy species studied used mainly current
photosynthates for their seed production.
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• シュラブの研究では、良好な光条件では、繁殖コストを当
年の光合成産物でまかない、林床の暗い条件では、貯蔵炭
水化物が繁殖の必須資源になっているらしい。
• また、マスティング型樹木は、枝あたりの果実の成熟に独
立性があるという研究もある。
→個体や枝の光環境によって、主要な資源が変わってく
るのかもしれないことを、示唆している。
• Trees and/or branches with large acorn crops were able to
allocate resources to both growth and acorn production,
whereas those with few acorn crops experienced reduced
growth in branches with acorns.
• These results suggest that, in good light conditions, trees
and branches produce sufficient photosynthates for both
growth and reproduction, whereas trees and branches
under limited light conditions must reduce their growth.
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Factor of mineral nutrients ;無機的な要因
• 蓄積された窒素やリンの重要性を強く主張する研究者も
いる。
• マスティング型樹木の多くは菌根菌と共生しており、そ
れらの栄養素の獲得には、菌根菌は重要な要因となって
いる。
• マスティングが起こるためには、菌根菌による窒素やリ
ンの蓄積が必要となる可能性もある。
• It is possible that the limiting factor in masting in
temperate canopy species is not carbohydrate resources,
but other mineral nutrients. Some researchers have
asserted the importance of stored nitrogen for masting.
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• この研究によって、種子生産のために炭水化物を貯蔵し、
利用するという、資源収支仮説は、否定された。
• マスティングの解明のためには、貯蔵された窒素、リン
と花芽の発達との関係をさらに研究する。
• さらに、開花の同調のきっかけとなる環境シグナルと、
貯蔵資源との関係を研究する必要がある。
• To provide a better understanding of the importance of
stored resources for masting, further study is needed of
the relation between the stored resources of carbon and
mineral nutrients and the developmental process of
flower bud initiation .
• And also necessary would be studies of the relation
between stored resources and climate cues that induce
synchronous flowering over a wide area, in each species
and among various taxa , in relation to the phenomenon
of masting.